双孢蘑菇Agaricus bisporus

(J.E. Lange) Imbach

双孢蘑菇野生型（ ZRL20162049）。d褶缘囊状体，e担孢子，f担子，g盖表菌丝。
来源文献：The edible wide mushrooms of Agaricus section Bivelares from Western China

介绍部分

双孢蘑菇是世界范围内广泛栽培的一种常见食用菌。其野生个体为褐色，而栽培个体一般通体白色。
双孢蘑菇几乎就是可食用蘑菇的代名词，就好像“康师傅”是方便面的代名词一样。双孢蘑菇在菜市场上极其常见，没有固定的名称，常见名称包括：白蘑菇、洋蘑菇、圆蘑菇等，或者就叫蘑菇。在英文中，它常被称为common mushroom（普通蘑菇）、mushroom（蘑菇）、button mushroom（纽扣蘑菇）或champignon de paris（巴黎蘑菇），褐色型的个体被称为crimini mushroom或portobello mushroom。蘑菇酿肉、烧烤时的去蒂烤蘑菇、披萨上的蘑菇片、西餐常见的奶油蘑菇汤和黄油煎蘑菇，其中的“蘑菇”通常都是双孢蘑菇。
值得注意的是，双孢蘑菇经常被误称为口蘑，但口蘑在分类学上特指口蘑属Tricholoma物种，而双孢蘑菇是蘑菇属物种。换句话说，双孢蘑菇并非真正的口蘑。

形态特征

双孢蘑菇隶属于蘑菇科、蘑菇属、Pseudochitonia亚属、Bivelares组。蘑菇属的共同特征是菌褶离生，幼年白色至淡粉色，成年褐色；孢子印褐色。Bivelares组的共同特征是菌柄短粗，菌肉受伤略变粉色或红色，KOH、Schäffer's reaction阴性。双孢蘑菇除了上述共同特征外，其他特征包括菌盖覆盖褐色鳞片，担子双孢，孢子长度超过6μm，有一个较厚的菌环，气味蘑菇味（而不会有奇奇怪怪的味道）。在缺乏显微镜的情况下，较难区分双孢蘑菇和其他相似种。
尽管最常见的形态是白色，但野生的双孢蘑菇菌盖其实覆盖了褐色的鳞片。白色的个体源自于1926年，宾夕法尼亚州唐宁敦的菇床上的一个突变体。E. Lambert发现了这个个体，并用多孢筛选法培育3代后筛选出一株纯白菌种。近年来，褐色型的双孢蘑菇也偶出现在市场上，常冠名牛排菇。随着白色菌种在各地被栽培，逃逸事件也时有发生，现在在野生环境中也能看到白色的双孢蘑菇个体，或白色与褐色杂交形成的淡褐色个体。

相似物种

和双孢蘑菇相似的物种很多，不论是褐色个体还是白色个体。
对于褐色个体，初学者常把它们和环柄菇类（名字一般叫xx环柄菇，xx白环蘑，xx白鬼伞等）或者鹅膏属（xx鹅膏）混淆，但这些蘑菇的菌褶自始至终都是白色的，而双孢蘑菇，以及其他蘑菇属物种的菌褶会经历白→粉→褐的变化，开伞之后菌褶完全成熟，是褐色的。蘑菇属下有一些物种也拥有褐色的鳞片。其中一些物种要么受伤不会变粉色或红色（变黄色或不变色），要么有奇怪的气味（墨汁味，杏仁味，苯酚味，碘酒味...）而非朴实无华的蘑菇味，要么菌柄的长度明显长过菌盖直径（双孢蘑菇菌柄短粗，菌柄长度和菌盖直径差不多或短于菌盖），要么拥有双层菌环（双孢蘑菇的菌环厚，但是是单层的），这些多少能排除掉一些物种。但是，依然有一些和双孢蘑菇关系很近的物种在这些特征上基本是一致的（如祁连蘑菇A. qilianensis），它们只能通过显微镜下担子是否双孢来区分了。
对于白色个体，同样可以通过受伤变色情况、气味和菌柄菌盖长度来排除掉一些物种，例如黄斑蘑菇A. xanthodermus、野蘑菇A. arvensis等物种受伤变黄。四孢蘑菇A. campestris是一个相似种，它通体纯白色，受伤变粉红，同时也有蘑菇气味。四孢蘑菇的菌盖上有白色鳞片，菌环形态和双孢蘑菇有些区别，且如其名，担子是4孢的。大肥蘑菇A. bitorquis是一个Bivelares组的白色物种，它的菌肉受伤不明显变色或略变粉色，且菌环双层。

分类学历史

很早的时候，双孢蘑菇就已经被驯化栽培了，但其真实身份一直未被揭晓。长期以来人们往往将双孢蘑菇误认为是四孢蘑菇（作者注：在Species Fungorum上可以看到一些将双孢蘑菇误认为四孢蘑菇的亚种，甚至四孢蘑菇本尊的记录。但四孢蘑菇是白色的，而据记载最早的白色型双孢蘑菇——也就是人工栽培个体的祖先——起源于1926年，这可能说明野外存在一些淡色调的双孢蘑菇自然突变个体）。
1926年，Jacob Lange首次清晰描述了双孢蘑菇，并将它作为野蘑菇的一个亚种处理。20年后Imbach将双孢蘑菇提升为独立的种。
1900年时，Peck描述了一种来自北美的、褐色的、双孢的蘑菇属物种，并将其命名为A. brunnescens。此物种和双孢蘑菇是否同一种存在争议，一些研究，如Malloch 1976认为该物种拥有双孢担子，两者是同一种（C. Bas 1991），一些文献，如Nauta 2001（Flora Agaricinia Neerlandica vol.5 Genus Agaricus）则认为该物种具有四孢担子，两者并非同一种。据考证，原文中并未描述担子（Peck 1900）。

进化历史

双孢蘑菇除了原变种var. bisporus外，还有两个分别分布于美洲和欧洲的4孢变种，分别称为var. burnettii和var. Eurotetrasporus。Ming-Zhe Zhang et al. 2023研究了352条来自全球的双孢蘑菇线粒体DNA和9条双孢蘑菇近缘种的线粒体DNA，构建了系统发育树。系统树表明，全球的双孢蘑菇包含7个支系，4个来自欧洲的支系最早分化出来，其次是1个中国支系，最晚分化的是2个美洲支系。var. Eurotetrasporus构成一个独立支系，最早分化出来，var. burnettii则分散在2个最晚分化出来的美洲支系种。这项研究估计双孢蘑菇的分歧时间在462万年前，起源于欧洲。鉴于和双孢蘑菇最近缘的2个物种都分布于中国，因此双孢蘑菇和这些物种的祖先可能在欧亚大陆上广泛分布，之后来临的冰期导致仅在高海拔地区生存的个体才能存活，进一步导致了地理上的隔绝和物种分化。

经济价值

生态价值
双孢蘑菇是一种腐生菌，它有能力分解植物凋落物和动物粪便，维持生态系统的正常运作。Fermor et al. 1991的研究证明，双孢蘑菇可以高效地矿化细菌并吸收细菌的养分，这可以起到释放细菌生物量中富集的碳、氮和矿物质的作用，同时也起到抑制细菌过度生长与自己竞争养分的作用。
栽培价值
双孢蘑菇是目前世界上人工栽培最广泛、产销量最大的食用菌，2014年的全世界栽培量估计达5百万吨。其栽培起源于法国，我国1925年引进栽培，1978年产业开始起步。
营养价值
双孢蘑菇营养丰富，含有蛋白质、碳水化合物、脂质、矿物质、维生素等基本营养素，其中蛋白质含量高达35.87 g/100g。另外，双孢蘑菇还含有多糖、脂多糖、纤维素、游离氨基酸、核苷、糖蛋白、凝聚素、脂肪酸等，被报道有一定抗菌、抗癌、抗糖尿病、抗胆固醇、抗高血压、抗氧化等效果（警告：不能代替药物！）（Funda Atila et al. 2017）。其氨基酸能一定程度上缓解运动性肌肉酸痛，酪氨酸酶可一定程度上抑制丙型肝炎，预煮液提取物能一定程度上降低血压等，含有较高的亚油酸可一定程度上防止动脉粥样硬化，核糖核酸能一定程度上抑制病毒增殖，多糖可抑制一定程度上肿瘤细胞活性，浓缩提取浸出液制成的健肝片对肝肿大、早期肝炎、慢性肝炎均有一定的治疗效果（警告：不能代替药物！）（郑惠清等，2021）。双孢蘑菇中有显著含量的麦角硫因（EGT，有保护皮肤、抗氧化、抗炎和抗抑郁等多种生理活性），达161.07 mg/kg。同时，双孢蘑菇富含鲜味物质，如呈味核苷酸、有机酸、游离氨基酸等，其中天冬氨酸含量高达38.4 g/kg。这些鲜味物质，连同一些挥发性的醛、醇、酮、酯共同构成了双孢蘑菇的滋味基础。
潜在危害
Béatrice Fischer et al. 1984通过高效液相色谱法从双孢蘑菇子实体中分理出伞菌氨酸（agaritine），一种被怀疑具有潜在致癌性的苯肼衍生物，但关于这种物质的致癌性研究存在大量争议。喂食研究并没有发现蘑菇或蘑菇提取物的任何毒理学效应，基本不必担心食用这种蘑菇对人体造成负面的影响（Peter Roupas et al. 2010）。
育种难点
双孢蘑菇的育种方法主要有自然育种、孢子分离育种、杂交育种、原生质体育种等。较常用的方法是杂交育种，但杂交育种面临下列问题：
单核孢子少而差，育种慢：正常情况下，担子里有2个各携带不同的一套遗传物质的细胞核。担子在产生孢子时，会经过核配（2个细胞核融合为1个），然后经过减数分裂成4个带有1套遗传物质的细胞核，并分配给4个担孢子。这样产生的每个担孢子中只有1套遗传物质，之后2个担孢子会交配并再次发育成一株带有双核的菌丝体。这种”同核单孢“的孢子可以交配，也就能进行单孢分离杂交育种。然而，双孢蘑菇每一个担子上只产生2个孢子，意味着其绝大多数担孢子中会分到2个细胞核，可以不经过交配直接发育，这种生活史类型称为二极性次级同宗配合。因此，要进行双孢蘑菇的杂交选育，只能寻找那些发育异常，仅带单核的不育孢子进行杂交实验，这些孢子占比小且萌发率低。
单双核体难区分：单核孢子会萌发成一株单核的菌丝体，两株单核菌丝体必须经过交配，发育成双核菌丝体后才能长出蘑菇。许多担子菌的双核菌丝都会出现一种称为锁状联合的结构，是菌丝体经过受精的重要标志，然而偏偏双孢蘑菇缺乏这种结构，故而很难分辨未经过交配和经过交配的菌丝。1989年, 我国利用该方法成功选育出第1个具有自主知识产权的双孢蘑菇杂交品种As2796。
缺乏遗传标记：生物的性状由基因决定。对于蘑菇，其体型、肉质、特定营养成分的含量等背后可能有1个或若干个和这些性状紧密相连的基因序列，即遗传标记。目前在双孢蘑菇上还未发现任何与重要农艺性状相关的遗传标记，杂交后难以保证子代会继承亲代优良性状，不利于定向育种。
上述问题都长期困扰着双孢蘑菇的杂交育种实验，也导致我国的双孢蘑菇菌种严重依赖进口。许多学者都致力于打破这些障碍，例如2023年我国学者开发了利用分子标记辅助杂交育种的技术，显著提高了育种成功率。
栽培技术
扩繁母种时应该选择蛋白胨培养基进行，在培养原种和栽培种时应该选择麦粒培养基进行。在扩繁母种的过程中，需要选择的实验仪器为18mm×180mm的试管，并且在温度保持在123℃的无菌环境当中进行长达 40 分钟的灭菌处理；在培养原种和栽培种的过程中，需要选择的实验仪器为500mL的罐头瓶，并且在温度保持在123℃的无菌环境当中进行长达90分钟的灭菌处理。
双孢菇栽培主要采用发酵料栽培技术。发酵料常采用棉籽壳、玉米秸秆、玉米芯、麦草、牛粪、鸡粪等。配方多样，例如干牛粪1000千克+稻草720千克+棉籽壳200千克+过磷酸钙40千克+麦草170千克+尿素5千克+石膏粉40千克+石灰7千克（刘持勇，2018）；或麦秸1000 kg+干牛马粪650kg+饼肥40kg+尿素15kg+碳酸氢铵15kg+过磷酸钙15kg+石膏25kg+石灰25kg（朱智峰，2022）。一些研究表明，在对比棉籽壳、玉米芯、玉米秸配方基质的出菇情况时，棉籽壳的效果最好（李晓博等，2018；孙亚芳等，2018）。实验表明，添加秸秆干物质量10%的过磷酸钙+0.25%的腐殖酸时双孢蘑菇生物学效率和粗蛋白含量最高（方志荣等，2022）。
原料的发酵方法有一次发酵、二次发酵、隧道发酵等。一次发酵在自然无遮挡的室外进行，茅草核牛粪先进行与发酵，时间一般选在正式建堆前15天, 其间3~5天翻堆一次, 须翻堆2~3次，之后预湿，将稻草麦草切成15-30cm的小段并浸湿，以手握紧能挤出水滴为好。播种前40天建队，先铺15cm的稻草，再铺5cm的粪，之后如此交替至高度达1.5m，原料水分用手紧握能有水滴流出为好，发酵过程中翻堆4-5次，从建堆起每隔5、5、4、4、3天各翻一次, 历时大约25天, 除最后一次每次翻堆要注意补足水分，发酵好的培养基呈黄褐色至棕褐色, 无粪臭、无氨味, 草柔软而有韧性, 粪草均匀, 质地松软, 汁水浓, 通气性能良好。二次发酵在菇棚床架上进行。相比一次发酵（秸秆发酵），二次发酵和隧道发酵不仅提高了整个菇棚的消毒程度，双孢菇单产水平也有不同程度的提高。在一次发酵过程中，微生物发酵常常会使物料产生大量氨气，若发酵料存有氨气对双孢菇菌种危害极大；在二次发酵或隧道发酵过程中，当发酵温度维持在45.0～46.0℃时，会产生大量放线菌，发酵产生的氨气在有氧条件下被放线菌固定，降低了培养料中氮的损失。然而，二次发酵特别是隧道发酵技术要求高，一次发酵具有成本低、便于在广大农村地区推广等优点。一次发酵传统除氨的做法是高温时（60℃）在1 m左右的空中用铁锹等抖动发酵混合物散氨，然后摊开降温。这样不仅导致大量氨气散发到空气中，引起环境污染，而且会造成发酵料氮的损失。添加过磷酸钙可以显著降低氨气的排放。
双孢蘑菇属于中温型菌, 最适宜的出菇温度为16℃左右, 播种后的发菌期温度要求23℃。一般播种期要求温度旬平均温度不超过25℃。
一般播种3天左右菌丝即萌发生长。发菌期允许有5%的光线进入, 发菌期过后允许有15%~20%的光线, 湿度应控制在85%左右，可间隔性的小开门窗通风换气, 以便促进菌丝的生长发育。到8天左右菌丝长满培养基料面, 这时可以逐步加大通风量, 温度保持在25℃以上。在菌丝长满料层厚度的1/3时, 可用双齿靶对料层进行撬动以排除二氧化碳和氨气等不良气体, 补充新鲜气体, 如果在发菌期杂菌太多可以喷淋石灰水进行酸碱度调节。
双孢蘑菇发菌后需要覆土，从播种到覆土的发菌期大约20天, 覆土到出菇大约18天, 即从播种到出菇共计40天左右。一般播种15~20天, 当菌丝长到培养料厚度的2/3时, 即可覆土。出菇期间空气湿度要达到相对湿度90%~95%，喷水后要通风, 造成空气新鲜湿润的环境, 促使子实体迅速长大。当未开子实体菌盖直径3~4厘米, 达到采收规格时, 及时进行采收。
病原体
一些病原体可以感染双孢蘑菇，例如细菌Janthinobacterium agaricidamnosum可以导致软腐病，真菌Mycogone属的一些种可以导致褐腐病。Gregory Deakin et al. 2017从双孢蘑菇中分离出18种正义单链RNA病毒，这些病毒之间没有显著的亲缘关系，它们似乎也不影响蘑菇的生长（注：许多真菌病毒都基本不影响宿主生长，它们通常只是随着细胞分裂和后代繁殖从亲本纵向传播到子代，而很少通过一些途径横向感染其他个体）。

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涉及到该物种的相关文献

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2. 中国食用菌名录, 2010. 戴玉成，周丽伟，杨祝良，文华安，图力古尔，李泰辉. 菌物学报 29(1 ): 1 -21    
   
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来源文献：The edible wide mushrooms of Agaricus section Bivelares from Western China
双孢蘑菇野生型（ ZRL20162049）。d褶缘囊状体，e担孢子，f担子，g盖表菌丝。
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